Fysiologiske responser hos jordbundsdyr –
Arbejdsområde 2.2

Jordbundsdyr er utroligt vigtige brikker i jordøkosystemet. De medvirker til at nedbryde dødt plantemateriale, og dermed sørger for at frigive næringsstoffer til planterne. Der findes talrige arter af jordbundsdyr (f.eks. regnorme, springhaler, rundorme m.m.). Regnorme udgør suverænt den største biomasse af dyr i jorden. I økologisk dyrkede græsmarker kan der være helt op til 1000 regnorme
pr. m­², hvilket svarer til en biomasse på flere hundrede gram. Springhaler findes på alle kontinenter og i stort set alle naturtyper – lige fra ørkener til den arktiske tundra. Især i arktiske områder kan springhalerne optræde i uhyre antal, helt op til 100.000 pr m². Jordbundsdyrene er bl.a. karakteriseret ved, at deres hud er meget gennemtrængelig for vand, og derfor dehydrerer de meget hurtigt, hvis de fjernes fra deres trygge og fugtige omgivelser i jordbunden og udsættes for fri luft. Jordens vandforhold er således suverænt den vigtigste parameter for jordbundsfaunaens aktivitet og trivsel. Selvom jordbundsdyrene betragtes som landdyr, har de fysiologisk set større ligheder med ferskvandsdyr end man umiddelbart skulle tro. Den russiske videnskabsmand Ghilarov, indså dette allerede i 1949, hvor han foreslog, at jordbunden for mange grupper af hvirvelløse dyr har fungeret som en evolutionær mellemstation i udviklingen af vandlevende arter til “ægte” landlevende hvirvelløse dyr.

Jordbundsdyr og tørke

Selvom poreluften i jorden for en stor del af tiden er mættet med vanddamp, kan der fra tid til anden opstå udtørring i jorden. Umiddelbart skulle man tro, at jordbundsdyr overhovedet ikke tolererer tørke, men faktisk har de udviklet meget effektive fysiologiske mekanismer, der sætter dem i stand til at klare selv kraftig tørke i jorden. Mange jordbundsdyr kan eksempelvis gå i en slags dvale i et mere eller mindre dehydreret stadie, når tørken optræder. Evnen til at kunne tolerere ekstreme situationer som tørke – og kulde – er meget væsentlig for organismernes muligheder for at trives, spredes og kolonisere nye områder. Desuden står verden sandsynligvis overfor store klimaændringer i nær fremtid, som virkelig vil sætte arternes stresstolerance på prøve. Klimaændringerne vil ikke blot bestå i ændrede gennemsnitstemperaturer, men vil sikkert også betyde, at ekstreme situationer – som f.eks. tørke – vil blive kraftigere og hyppigere. Derfor arbejder vi på at forstå de fysiologiske mekanismer, der sætter jordbundsdyr i stand til at tolerere ugunstige klimaforhold som tørke og kulde. Konkret arbejder vi med springhaler og regnorme, da disse dyr har vist sig at være gode modeller for fysiologiske undersøgelser, og desuden er lette at håndtere og opformere i laboratoriet.

Når jorden tørrer ud

Under tørke optager planterne vand fra jorden, samtidig med at der sker fordampning fra jordoverfladen. På et tidspunkt vil planterne ikke være i stand til at optage mere vand fra jorden, fordi vandpotentialet i jorden bliver ligeså højt som det osmotiske potentiale i planten (se figuren nedenfor). Her er “den permanente visnegrænse” nået, hvilket svarer til et vandpotentiale (eller sugetryk om man vil) af størrelsesordenen -15 bar. Det normale osmotiske tryk i springhaler er ca. -7 bar, og der er derfor under sådanne forhold en trykforskel mellem dyret og jorden, der bevirker en nettotransport af vand ud af dyret. Ved -15 bar er den relative fugtighed ca. 98,9 %, hvilket umiddelbart ikke lyder særlig tørt, men fordi jordbundsdyr er så “utætte”, vil de alligevel miste vand meget hurtigt. Hos de ægte jordlevende springhaler findes imidlertid en mekanisme, der sætter dem i stand til at optage vanddamp fra jordens poreluft, selv ved meget kraftig tørke.

Passivt optag af vanddamp

Når springhalen Folsomia candida udsættes for et kraftigt tørkestress i jorden, f.eks. -25 bar (98,2 % relativ fugtighed), vil den meget hurtigt dehydrere og blive forholdsvis inaktiv (se figuren nedenfor). Men i løbet af få timer begynder dyret at akkumulere sukkerstoffer og sukkeralkoholer, hvorved det bliver i stand til at øge sit osmotiske tryk så meget, at dyret igen bliver neutralt i forhold til den atmosfære, hvori det befinder sig. Og få timer senere har F. candida gendannet den normale forskel i vanddamptryk i forhold til omgivelserne, så dyret begynder at optage vand i form af vanddamp fra atmosfæren. Der er ikke tale om aktivt (energikrævende) optag af vanddamp fra atmosfæren, sådan som man kender det fra f.eks. melorme, kakerlakker og lopper, men derimod passivt vandoptag, sandsynligvis over hele den tynde og gennemtrængelige “hud”. Under disse forhold kan F. candida fuldstændig genoprette sit oprindelige vandindhold inden for 5-7 dage, og i løbet af denne periode bliver dyrene aktive igen, og får deres normale udseende tilbage. Selvom springhalerne ikke er særlig tørketolerante sammenlignet med “ægte” landlevende leddyr, har de altså en bemærkelsesværdig tilpasning til netop de tørkeforhold, som de kan komme til at opleve i jorden. De er således meget elegant tilpasset de vandpotentialer, som planter er i stand til at tolerere.